杂交F1相对数量性状遗传的理论分析

    第一节 杂交Fl以母性遗传为基础的遗传变异

    物种具有遗传保守性和变异性。物种有遗传保守性，所以能代代相传，保持其特征特性; 有遗传变异性, 所以能适应改变了的环境条件，适者生存，得到进化和发展。遗传保守性是限制遗传变异性的因素，遗传变异性是动摇遗传保守性的因素, 它们在一定条件下对立统一而体现在后代中。遗传同质的父母本相交，其遗传保守性和变异性对立统一，由遗传保守性决定它代代相传。杂交由于使用了遗传异质的父母本，对于母本来说是引入了父本的异质，对于父本来说是加入到母本中去的异质。此时母本受到遗传异质的干扰，遗传保守性和变异性的对立统一由平衡变为不平衡。它以遗传保守的力量来排除遗传异质加入，而它原来潜伏的遗传变异性，由于受到遗传异质加入的激发，遗传变异的潜力转变为活跃的激发变异力。杂交过程，遗传和变异相互作用的结果，体现于F1构成新的对立统一，即为杂交F1相对性状。F1相对性状和母本相对性状比较，它有异于母本者，即为杂交Fl以母性遗传为基础的遗传变异。以母性遗传为基础，不仅便于比较区别，便于说明事物所发生的变化；而且说明有性杂交母本遗传保守性和变异性是根据，父本遗传异质的加入是条件，最后表现于后代的性状，又受影响于母本的种质，因此母性遗传在杂交中具有遗传基础的意义。

    第二节 在一定条件下，遗传变异的表现为相对遗传变异

    遗传是先代本性在后代的重演。变异有本性变异和非本性变异。本性变异是可以遗传的，称遗传变异。非本性变异是不可遗传的，称非遗传变异。先代本性在后代的重演，是在一定条件下的重演，这并不是它的本性，但为本性所限制，这个重演就是它的本性在一定条件下的表现。如本性没有变，即无遗传变异，在一定条件下表现为一样。反之，如本性变了，即有遗传变异，在一定条件下表现为不一样。在不同条件下，表现为相同或不相同，都难以判断其有无遗传变异，因为有非遗传变异寓于其中。研究杂交的遗传和变异，必须把杂交亲本和后代都置于同一条件下。这样，其后代表现的变异，即可认为是杂交过程中的遗传变异。在一定条件下，遗传变异的表现为相对遗传变异。因为F1性状可以和母本相对性状作比较，说明它是否有遗传变异。因此在一定条件下，杂交F1相对性状的表现又为以母性遗传为基础的相对遗传变异。这只是就数量性状而言。对于质量性状则还要从F2，F3加以比较分析，才能判断有无遗传变异。

    第三节 遗传变异力，决定于种基基因遗传物质力量的对比

    遗传本性决定于遗传物质。其中包括两部分：一是种基，指细胞核部分，二是种质，指细胞原生质部分。前者是基因负载于染色体上的复合物。近代生物化学的成就，已指出遗传物质特有的成分，如DNA(去氧核糖核酸) RNA(核糖核酸)等。由于基因质和量的不同，基因负载于染色体上的不同，而具有不同遗传本质。杂交由于使用了不同遗传本质的父母本，由两个异配子结合而成杂合子，在这个杂合子内产生遗传异质的矛盾性。唯物辩证法认为；“事物发展的根本原因，不是在事物的外部，而是在事物的内部，在于事物内部的矛盾性”。物种的遗传保守性和变异性，是遗传物质的本性所决定的。杂交亲本双方遗传物质的保守性，维护各自的特征和性状传给后代，互为排斥；亲本双方遗传物质的变异性，在一定条件下互相吸引和结合，于后代产生不同于亲本的遗传变异。就是在这个杂合子内，遗传异质的矛盾性的产生，是在达到新的统一而体现的。这就是有性杂交产生不同于亲本的遗传变异根本原因。

    Toyloy指出：“自然界一切运动都是一种和多种能的转变过程。而能则是由两个因素构成的，即强度因素和容量因素。由于能量的转变产生运动，使物质形态发生改变，这时必然会受到一定阻力，与物质改变相对，只有克服这种阻力时，物质形态才能因能而改变。强度因素就是克服阻力的数量，至于物质形态变到什么程度，则以容量因素的大小为转移”。杂交的遗传变异是多种能量转变过程，由能量转化产生运动，是生物界高级形式遗传物质能量转化过程的运动。根据它运动过程可划分为：

    (1) 潜伏：亲本双方都潜伏着遗传变异性，即遗传变异能量，亦即遗传变异潜伏力，称为遗传变异潜伏阶段。

    (2) 激发：杂交遗传异质的父本加入到母本中来，此时母本的潜伏变异力受到父本遗传异质物质力量的激发，而变为活跃的激发变异力，称为遗传变异激发阶段。

    (3) 结合：母本引入了遗传异质的父本，该父本遗传异质物质力量，又作为引入变异力和激发变异力相结合，称为遗传变异结合阶段。·

    (4) 对抗：来自于父母本的结合变异力，受到母本遗传保守性阻力的对抗，称为遗传变异对抗阶段。

    (5) 统一：在对抗中，结合变异力程度不同地克服了抗变异的阻力，最后矛盾统一为遗传变异力，称为遗传变异统一阶段。

    根据种基基因遗传物质力量对比形式，可分为：

    (1) 引人缓充变异式：从父本引入遗传变异力；在母本产生激发变异力和抗变异力，其差，称之为缓充变异力。缓充变异力体现于遗传变异力的加强(充)或减弱(缓)。此关系式称之为以母性遗传为基础的遗传引入缓充变异式。

    (2) 排斥结合变异式：双方遗传保守物质力量对比，由于力量对比不平衡而产生差数，即引入变异力和抗变异力之差，称为和差变异力。和差变异力和激发变异力结合，体现在遗传变异力的变化。此关系式称之为母性遗传为基础的遗传排斥结合变异式。

    (3) 结合排斥变异式：双方遗传物质力量的结合，即引人变异力和激发变异力之和，称为结合变异力。结合变异力受到抗变异力的排斥，体现于遗传变异力的变化。此关系式称为母性遗传为基础的结合排斥变异式。

    以上三种形式有共性又各有特殊性，因此，有它们的通式和相互关系式。此外，某一遗传变异力量变到某一界限时，又可以派生出其他形式。

    遗传变异的强度因素遗传变异力，在一定条件下，即为以母性遗传为基础的相对遗传变异力。它所包含的各个力有：引入变异力、抗变异力、和差变异力、结合变异力、缓充变异力和激发变异力(又称潜伏变异力)。前五者在一定条件下为相对引入变异力、相对抗变力、相对和差变异力、相对结合变异力和相对缓充变异力。后者激发变异力是不因条件而转移的，依使用某一母本研究某一遗传变异性状为一常数值。

    第四节 遗传变异表现型，依来自于母本种质的遗传变异显性力而转移

    孟德尔(Mendel 1822～1884)研究豌豆的性状遗传，认为决定遗传性状的是遗传因子。1909年，约翰逊用基因这术语，来代替遗传因子。孟德尔指出，遗传因子(即基因)有显性和隐性之分，有显性基因存在，则显性为表现型，如显X显、显X隐和隐X显。无显性基因存在，隐性为表现型，如隐X隐。后来许多遗传学家研究数量性状遗传，又提出部分显性基因和超显性基因，有益显性基因和有害隐性基因的假说。一般用一对或少数几对主效基因的作用，来解释质量性状遗传和遗传变异的表现型；用无数对微效基因的作用，来解释数量性状遗传和遗传变异的表现型。数量性状遗传多基因的假说，不能圆满地用孟德尔遗传方式追综，使人难以信服。

    我们认为细胞核基因是种基，并无显性和隐性之分。由基因遗传力量对比所产生的遗传变异力，它能表现到什么程度，即遗传变异的表现型。它不是依所谓细胞核基因的显性和隐性而转移的，而是依来自于母本的种质细胞质遗传变异容量因素遗传变异显性力而转移的。植物有性杂交，雌雄两个异配子结合成为杂合子，通常是两个细胞核的结合，而细胞质则是来自母本的，近代关于种质即细胞原生质部分遗传意义的研究，R．W·尤根海麦认为：种质是决定物种性状、传递遗传性状的物质基础。林作楫认为小麦抗病性的遗传，与细胞质遗传有一定关系。各种作物不育系的选育和利用，以往大都基于承认细胞质遗传作用而获得的。1973年荷兰学者C．C。M．Ssge(塞奇)和C．E。Hobson(霍布森)利用属于细胞原生质部分的线粒体，预测小麦杂种优势。关于种质细胞原生质部分（包括线粒体、细胞器等)的遗传意义，。各有不同解释，但都承认它对遗传和遗传变异是有关的。近代生物化学和细胞遗传学的研究已经指出，DNA和RNA'等遗传物质，不仅存在于细胞核中，而且也存在于细胞原生质之中。在细胞核中主要为DNA，在细胞质中主要为RNA。我们认为种质存在于细胞原生质中，也是一种遗传物质，具有遗传物质力量，但是它不同于存在于细胞核中的种基基因遗传物质力量。它们对遗传和遗传变异的作用在于：种基能起决定遗传变异的作用，但是，一般不能起控制和左右遗传变异表现型的作用；种质一般不能起决定遗传变异的作用，但是能起控制和左右遗传变异表现型的作用。种基和遗传变异的强度因素遗传变异力有关，而和遗传变异的容量因素遗传变异显性力无关。种质和遗传变异的强度因素遗传变异力无关，而和遗传变异的容量因素遗传变异显性力有关。在有性杂交过程中，种基由于基因遗传物质力量的对比、激发和结合，而产生物质转化过程的运动，产生遗传变异力，依使用亲本的不同而有不同的遗传变异力，种质则依使用某一母本，研究某一遗传性状，它的遗传变异显性力为一常数值，不因父本不同而改变，不随外界条件的变化而转移。

    种质遗传变异显性力概念，不仅可以用来说明数量性状遗传的遗传变异表现型，而且对于质量性状遗传的遗传变异表现型也能得到解释。质量性状遗传无遗传变异的激发变异力，也无缓充变异力，它的遗传变异力为无或有，它的遗传变异显性力为0或1。以孟德尔的豌豆试验为列，遗传变异力为无，如圆种子X圆种子或皱种子X皱种子；遗传变异力为有，如圆种子X皱种子或皱种子X圆种子：前者与以何为母本、种子外皮形状的遗传变异显性力为何无关，F1种子的外表形状随亲本而定，亲本是圆种子，则F1为圆种子；亲本是皱种子，则F1为皱种子。后者以皱种子为母本，它对于圆种子的遗传变异显性力为1，F1的表现型为圆种子。以圆种子为母本；它对于皱种子的遗传显性力为0，F1的表现型亦为圆种子。数量性状遗传具有遗传普遍性，质量性状遗传实际是数量性状遗传的极化现象，是寓于遗传普遍性的特殊。

    数量性状遗传的遗传变异表现型，称之为遗传变异量，在一定条件下，即以母性遗传为基础的相对遗传变异量。它所包含的各个量有：引入变异量，抗变异量，和差变异量，结合变异量，缓充变异量和激发变异量(又称为潜伏变异量)。前五者在一定条件下，为相对引入变异量，相对抗变异量，相对和差变异量，相对结合变异量和相对缓充变异量；后者激发变异量，一般不因外界条件的变化而转移，依使用某一母本，研究某一遗传变异性为一常数量。

    第五节 简评孟德尔遗传学对遗传研究的影响

    育种的目的，是为获得有意义的遗传变异表现型。杂交育种是以产生遗传变异力为依据，为获得有意义的遗传变异表现型为目的的。现代遗传学，在有性杂交育种中，对于以种基基因产生遗传变异力的研究，比较广泛和深入；对于以种质细胞原生质产生遗传变异显性力的研究，则较贫乏；对于遗传变异力和遗传变异显性力的产生和相互关系的概念，往往混淆不清；对于遗传变异表现型传统的解释，我们认为是很有问题的。这主要是受孟德尔的影响。

    孟德尔从他的豌豆试验，而提出基因学说。根据这一学说，人们进行基因支配性状的研究，进而研究基因的负载，基因物质组成，基因相互关系，以至作质量性状基因图，建立基因种子库，建立遗传工程学等等。孟德尔显性基因和隐性基因的假说，解释遗传变异表现型。如仅就质量性状而言，可以用孟德尔的自由组合律和分离律追踪，与实际一般也相符合, 但用于数量性状遗传则不恰当。

    某些科学法则具有普遍性，既适用于一般，也适用于特殊，因特殊性是寓于普遍性之中的。特殊事物的法则, 只能在事物普遍法则之下而存在，而不能和事物普遍法则相对立而存在。我们提出遗传变异显性力，是认为基因是中性的，遗传变异的表现型，不是由基因所谓显性和隐性所决定的，而是据种基基因所产生遗传变异力，依种质细胞原生质的遗传变异显性力而转移。这与孟德尔及其以后许多人的论点截然不同，是根本对立的两种概念。

    遗传变异显性力概念，可以对质量性状遗传变异所表现的特殊规则，作有异于原来概念的解释。仍以豌豆杂交为例，圆粒种子(孟德尔称：具有显性基因。下同)为母本，其种质具有对父本相对性状皱种子(具有隐性基因)的遗传变异显性力为0，其F1，的表现型为圆种子；如以皱粒种子(具有隐性基因)为母本，它的种质具有对父本相对性状圆种子(具有显性基因)的遗传变异性力为1，其F1的表现型为圆种子。这样就把孟德尔显性基因和隐性基因的学说，改为：质量性状遗传受种质遗传变异显性力控制。遗传变异显性力的概念，不仅可以解释数量性状遗传，亦可解释遗传特殊性的质量性状遗传。因为质量性状遗传是数量性状遗传的极化现象，是遗传普遍性的特殊表现。孟德尔对质量性状遗传表现型的解释，是偶合于遗传变异显性力概念，可以作为质量性状遗传表现型特殊规律而存在；但不能用于解释数量性状遗传表现型。

    孟德尔遗传理论的影响是极其深远的，是对遗传学的巨大贡献。但是，他把基因分为显性和隐性的概念是错误的。后人研究数量性状遗传，提出“部分显性基因和超显性基因”的假说，“有益显性基因和有害隐性基因互相作用”假说，“无数微量基因作·用”假说，都是基于孟德尔把基因分为显性和隐性的概念而引申提出的，因此都不能完满地说明数量性状遗传表现型问题，不能使人信服。我们在接受孟德尔遗传基因学说的同时，抛弃他把基因分为显性和隐性概念；抛弃数量遗传多基因假说；而提出种质细胞原生质遗传变异显性力概念，用以解决数量性状遗传。